上来先问个学术问题，如题：黄金大米究竟转了几个基因？我觉得这个问题绝大多数的朋友应该是肯定会答错的，因为我看了一个多月的资料，最后还是搞错了，后来和朋友们反复讨论了很多次才搞清楚答案。咱不是搞转基因的，所以个人以为这类问题事实上应该有专家出来给大家科普，巴特，这方面的科普不怎么多，所以兄弟我很郁闷，只好自己来讲了。很抱歉，我认为我讲的内容是准确的，如果有误，还请不吝指教。

开篇是问题，接下来需要道歉。我得向杨子恒老师说声抱歉。说抱歉的原因是前段时间被人给骂了，说我很久以前写的《史上最强灌水：奇葩的MEGA》对杨老师不尊重，所以我得道歉。当然对于这样的指责兄弟我内心是崩溃的，因为第一，MEGA不是杨老师做的，PAML才是杨老师做的软件；第二，每年稳定灌水50+的那位是"Katoh M"，日本人，跟咱中国没有关系；第三，杨老师是不是很落魄潦倒语言不通，这事儿哪有人能信啊，当相声听听就得了；第四，这篇博文只有160个字讲到杨老师，并没有不当的言论；第五，非要我道歉那我就道歉得了，虽然这个歉道的貌似比较蒙圈儿。

==================================

讲正事儿。话说上一篇省略的部分是：“例如就转基因的科普来讲，草甘膦不是除虫剂而是除草剂，Bt基因不是单个基因而是一类基因的总称，2000年开发的第一代的黄金大米（Golden Rice）里总共转进去三个基因，分别是从黄水仙花中获得的八氢番茄红素合成酶（phytoene synthase, psy）、从噬夏孢欧文菌中获得的八氢番茄红素去饱和酶或β-胡萝卜素去饱和酶（phytoene desaturase, crtI），以及从黄水仙花中获得的番茄红素β-环化酶（lycopene β-cyclase, lcy）。其中前两个基因是功能基因用来产生类胡萝卜素（主要是β-胡萝卜素），第三个基因则用来确定转基因成功与否因此不是必须的。由于水仙花的八氢番茄红素合成酶效率不高，因此2005年改良后的第二代黄金大米，是从玉米里获得相应的psy基因，这样可以将产生类胡萝卜素的效率从1.6微克/克大米最高提升到37微克/克大米，平均值约是25微克β-胡萝卜素/克大米，如果每天摄入72克黄金大米，则β-胡萝卜素摄入总量为1800微克，考虑到β-胡萝卜素摄入量与维生素A的生成量之比为12:1，因此可以计算得到摄入72克黄金大米可产生150微克的维生素A，正好达到美国每日推荐膳食供给量（RDA）对1-3岁儿童要求的维生素A摄取量的一半。另外，截止到2015年，全世界共有28个国家种植转基因作物，耕地面积1.797亿公顷（179.7万平方公里），超过全世界可耕种土地的10%，相当于英国陆地面积的七倍。我国新疆维吾尔自治区总面积约166万平方公里，因此转基因耕种面积比新疆大。美国、巴西、阿根廷、印度和加拿大是转基因作物种植面积排名前五的国家，其中美国的种植面积是70.9万平方公里，而东北三省的总面积约为80万平方公里，因此比东三省小一些。美国是世界上种植商业化转基因作物种类最多的国家，总共有十种转基因作物，包括苹果、大豆、紫花苜蓿、番木瓜、土豆、南瓜、芥花（就是油菜）、甜菜、棉花和玉米。中国转基因作物的种植面积全世界排第六位，为3.7万平方公里，比海南省的3.54万平方公里稍高。中国已经批准的商业化转基因作物只有三种，分别是白杨、棉花和番木瓜。所以万变不离其宗，无论科普怎么做，基本的科学事实是要力求准确的。”

本来上面这一段是写在《科普这口锅，科学家不背谁背?》里的，媒体朋友拿到初稿之后，跟我讨论了半天国内科普的现状，完了很有技巧的来一句：我最讨厌那些写科普夹带私货的。我。。。思考了一秒钟之后，我老老实实的承认错误：要不您把这段删掉得了。所以就删掉了。

话说这一段我写的不严谨，其中斜体并且下划线标出的内容，应该是错误的内容。这里主要参考两篇科普性文章，一篇是刘学武老师转载的、网友jrry86原创的《盘点那些转基因作物之黄金大米篇》，另外一篇是知乎上《黄金大米到底转入了几个基因？》一文Jing Chen网友的回答，答案是对的。咱参考原始文献，总结一下Jing Chen网友的主要结论，算是狗尾续貂。

黄金大米的研发在文献里有两代：

1. Ye X, et al., Engineering the provitamin A (beta-carotene) biosynthetic pathway into (carotenoid-free) rice endosperm. Science, 2000, 287(5451):303-5. （第一代黄金大米）

2. Paine JA, et al., Improving the nutritional value of Golden Rice through increased pro-vitamin A content. Nat Biotechnol, 2005, 23(4):482-7. （第二代黄金大米）

第一代黄金大米有两种设计方案，单转pB19hpc质粒（下图A），或共转入pZPsC和pZLcyH两个质粒（下图B）。在pB19hpc质粒里，包括水仙花的八氢番茄红素合成酶psy，噬夏孢欧文菌的八氢番茄红素去饱和酶或β-胡萝卜素去饱和酶crtI，以及两个用来筛选的基因，即对潮霉素有抗性的潮霉素磷酸转移酶aphIV，以及对卡那霉素有抗性的新霉素磷酸转移酶npt II（下图A），所以第一个版本里转入大米中的基因总数是4个。

在共转入的pZPsC和pZLcyH质粒中，除了上述的psy, crtI和aphIV三个基因之外，还引入了一个水仙花的番茄红素β-环化酶lcy，并且没有npt II（下图B），这样第二个版本里转入大米的基因总数也是4个。这两个版本的黄金大米都可以产生β-胡萝卜素，并且表型类似（水稻种子都呈黄色），并且第二版本产生的类胡萝卜素的种类变化比较大，而第一个版本产生的类胡萝卜素主要是β-胡萝卜素。当然无论哪个版本，转入黄金大米的基因数都是4个。

第二代黄金大米是转入单个质粒，有一个测试版（下图A）和正式版（下图B）。什么叫测试版？因为第一，psy基因很多植物都有包括大米；第二，即使在同一个植物如玉米，psy也不是单个基因，有很多旁系同源（Paralog），比如拟南芥里至少有PSY1, PSY2和PSY3三个基因，水稻至少有PSY1和PSY3两个基因。所以作者先要测试哪种psy基因产生类胡萝卜素的效率更高。因此，在测试版里，每种质粒需要转入3个基因，分别是噬夏孢欧文菌crtI再接上豌豆的加氧酶RUBISCO的叶绿体转运肽的SSUcrtI基因，用来做筛选的抗潮霉素的hpt标记基因，以及分别来自水稻、玉米、胡椒、西红柿和水仙的psy基因（下图A）。比较搞笑的是，用大米自己的psy基因获得的类胡萝卜素（18微克/克大米）貌似比转玉米的psy更有效率（14微克/克大米），所以我也是看的一头雾水，不明白为什么不直接转大米自己的psy基因得了。

总之经过测试、比较之后，正式版二代黄金大米共转入3个基因，包括玉米来源的psy基因，SSUcrtI，以及用来做筛选、并且安全无害的大肠杆菌甘露糖-6-磷酸异构酶基因pmi（下图B）。这样不管是测试版，还是正式版，二代黄金大米都是转入3个基因。

因此，黄金大米总共的转基因数量= 第一代转基因数量的均值+第二代的均值 = 3+4 = 7。所以黄金大米转进去7个基因，这个说法没有问题。当然也有朋友抗议，认为拿来做筛选用的标记基因不算数，只有功能基因算数，因此第一代转了3个，第二代转了2个，加起来应该是5个。这个说法没有道理，这是因为第一，一代黄金大米事实上lcy基因是个添头，psy + crtI这俩基因就够用了，所以怎么数也应该是4个功能基因；第二，有证据表明大家关注黄金大米的安全性，主要就是看标记基因是不是安全，例如2005年4月与二代黄金大米同期刊发的NBT社论，以“重新捯饬的黄金大米”（Reburnishing golden rice）为题，上来就讲，先正达在过去四年里将一种未经批准、含有氨苄青霉素抗性标记的转基因玉米错误的扩散，这件事儿上个月被揪出来结果搞得一地鸡毛（“The revelation last month that Syngenta has mistakenly distributed an unapproved variety of GM corn containing an ampicillin resistance marker over the past four years reveals a monumental foul up”），所以至少老外还是很关注安全性的问题，因此忽略掉标记基因不严谨。

总结，第一，黄金大米总共转了7个基因，这个说法没有问题。第二，与朋友讨论过，二代黄金大米从技术上来讲，没有安全性的隐患，总共就转了仨基因，玉米的psy，欧文菌的SSUcrtI，以及大肠杆菌的pmi，所以这也是众多诺奖得主力挺黄金大米的原因。第三，那为啥黄金大米在我国会被抵制成这样？千言万语化成一句老话：不怕XX一样的对手，就怕XX一样的队友。关于这个问题讲的比较全面的，可以看网友jrry86的《盘点那些转基因作物之黄金大米篇》。第四，不管是美国科学院那份407页的报告，还是英国皇家学会的简要科普，都认为没有证据表明转基因不安全，也没有证据表明吃转基因食品会有危险，当然，监督是必需的。

最后，我得感谢jrry86网友，大家就转基因个数讨论了很久，在此期间我也是受益良多，学习了不少东西。另外，借用海林兄的观点作为本篇的总结：我们既要有支持的人，也要有反对的人，这样我们才能安全的前进。

————————————————————————————————

作者：薛宇（科学网博客）

链接：http://blog.sciencenet.cn/home.php?mod=space&uid=404304&do=blog&id=995058